客家人起源的遗传学分析 （转帖者注：有红字标记）

uesegi

客家人起源的遗传学分析　  

【作者】　李辉. 潘悟云. 文波. 杨宁宁. 金建中. 金力. 卢大儒.　
【刊名】　 遗传学报　　2003年09期  
客家人起源的遗传学分析
李　辉1 , 潘悟云2 , 文　波1 , 杨宁宁1 , 金建中1 , 金　力1 , ① , 卢大儒1 , ②
(11 复旦大学生命科学学院现代人类学研究中心, 上海　200433 ; 21 上海师范大学语言学研究所, 上海　200234)
摘　要: 客家人是南方讲客家话的特殊汉族民系,其来源学术界有一定争议。该研究对福建长汀的148 个客家男子做了遗传分析。从父系遗传的Y染色体SNP 的主成分分析看,客家人与中原汉族最近,又偏向于苗瑶语族群中的畲族,不同于其他南方汉族偏向于侗台语族群。混合分析发现客家人数据结构中汉族结构占80.12 % ,类畲族结构13 % ,类侗族结构618 %。各族M7 个体Y2STR 单倍型的网络结构分析发现客家人中类苗瑶结构有两个来源,其一来自湖北,其一来自广东。客家人之类侗族结构应来自江西土著干越。客家人母系遗传的线粒体RegionV 区段9bp 缺失频率为19.17 % ,与畲族很近,不同于中原汉族。客家人的主要成分应是中原汉人,畲族是对客家人影响最大的外来因素。与客家话中的苗瑶语特征相印证,客家人可能是古代荆蛮族的核心成分不断加上中原汉人移民形成的。客家话等南方汉语方言最初也可能是南方原住民语言在中原汉语不断影响下逐渐形成的。
关键词: 客家人; 遗传结构; Y染色体; 单核苷酸多态(SNP) ; 短串联重复(STR) ; 畲族; 客家话

　　客家人是指分布在我国南方各省的讲客家话的一个汉族民系,大约有65 624 000 人口。在各国的华侨中也有很大比例的客家人。闽、粤、赣交界地区是客家人最集中的地区,其中长汀可能是客家人形成过程中的一个重要居住地[1 ] ,是客家人中的主流。关于客家人的来源,很早就有人探究。三四十年代,针对当时存在的某些“客家非汉族论”、“客家为汉族与苗、瑶、僮、畲等族的混血种说”,罗香林把客家人讲成是“中原最纯正的正统汉人的后裔”[2 ] ,而实际上,各地汉族在演变过程中,与外族混血是很普遍的现象,客家人也很难例外,所以其方言中许多常用词与苗瑶语、壮侗语有渊源关系[3 ] 。关于客家人形成年代的观点也很多,袁家骅[4 ] 认为“东晋永嘉以后,客家先民受战乱所迫,先后经历了几次的大迁徙运动”。
客家话是客家人的一个象征,是一种特殊的汉语方言。刘镇发[5 ] 与刘纶鑫[6 ] 都著文指出,严格意义上的客家话应该界定为明末清初嘉应州一带的方言以及从这些地方迁出去的客家人所操的方言。刘纶鑫还认为,这种方言不仅在明末清初以前,甚至在罗氏所谓前3 次北民南迁以前已经形成,所以它还应该包括与嘉应方言有关的闽西7 县和赣南18 个县市的方言。郑张尚芳分析了与客家话相当接近的浙南畲话,指出浙南畲话不是畲族学的客家话,有可能是两者都从湖南迁向广东,畲族在唐代又迁到浙南,此过程中两者都学了古中国的南部官音,然后又因居住邻近而相互交融[7 ] 。所以客家话研究是汉语研究中的一个重要范例,对于弄清大部分南方汉语方言的原始核心是汉语还是南方民族语有关键作用。
人群的起源涉及到其文化的来源、语言的产生等方方面面的人群特征的形成,而最根本的是人自血缘的来历,这就要依靠遗传学的研究方法。由于技术手段的限制,早期对人群的遗传调查是通过人群的外在遗传特征,比如血型、耵聍、球蛋白等进行的[8 ] ,这种不是无选择压力的指标,携带的人群分化的信息量极少,又受混血等因素影响,很难有群体特异性。随着DNA 检测技术的不断完善,直接通过分析DNA 分子特征来研究群体性质的工作发展了
起来。线粒体DNA 的研究持续了较长时间,它单纯的母系遗传特征避免了混血影响,较多的突变类型又可籍以区分个体,所以研究现代人群线粒体可以追溯其女性祖先的遗传特征。全世界人群的线粒体研究得出了著名的“非洲夏娃学说”[9 ] 。但是线粒体DNA 的分子量相当小,使得其信息量有限,突变速度过快又难以把握其变化历史,群体间母系交流的过频又使群体的特征不明显,这些原因使目前的线粒体研究得出了一些不确的结论[10 ] ,难以深入。但是线粒体始终是研究母系遗传的重要依据。纯父系的Y染色体非重组区弥补了线粒体的各种缺点,成为现阶段人群遗传研究的最重要指标。其中的单核苷酸突变(SNP) 稳定慢速,各突变位点组合的单倍型构成了一个单根的系统树,把人类的父系血统也

追溯到了非洲。SNP 单倍型在各民族系统间也有特异性的分布,有一定的民族标志作用[11 ] 。Y染色体上的另一种标记,短串联重复(STR) 又具有较快的突变速度, 能分析人群系统内部较短的演变历史[12 ] 。本项研究通过Y2SNP 检测客家人的族属成分,又用部分Y2STR 分析其发生渊源。
1 　材料和方法
1. 1 　研究对象
福建长汀各地的客家男子148 人的血样。各个
体经查没有可知的外来血统,都是较纯正的客家人。
由于个体Y染色体与整个家族理论上应一致,所以
样本对总体的代表性较强。148 人互相没有较近的
亲缘关系,其中涉及的姓氏有刘13 、钟11 、王10 、陈
9、张9、李9、丘7、黄6、谢6、罗5、马5、付4、胡4、廖
3、林3、涂3、修3、杨3、童3、曹2、邓2、郭2、兰2、卢
2、曾2、蔡、戴、丁、范、韩、华、江、康、赖、吕、毛、彭、
上官、沈、汤、巫、吴、肖、许、严、俞、郑,涵盖了绝大部
分的长汀客家较大的姓氏[1 ] ,基本可以代表长汀客
家人。
1. 2 　实验方法
用常规的酚2氯仿法抽提出血样中的DNA。用
核酸聚合酶链式反应(PCR) 扩增线粒体Region V 区
段、Y 染色体各SNP 多态位点( M130 , YAP , M15 ,
M89 , M9 , M122 , M7 , M134 , M119 , M110 , M95 ,
M88 , M45 , M120) 和STR 位点( DYS19 , DYS38921 ,
DYS38922 , DYS390 , DYS392) 。Y染色体SNP 位点除
了YAP 和M15 外,采用二步扩增法,在巢式扩增引
物中引入针对SNP 的酶切位点,用限制酶切割PCR
产物。用琼脂糖凝胶电泳检测线粒体Region V ,
M130 , YAP 等PCR 产物和其他Y2SNP 酶切产物。
用373 测序仪分析STR 位点扩增产物长度。
1. 3 　数据分析
统计线粒体Region V 区段9 bp 缺失频率,直接
与各地数据比较。
采用宿兵的命名系统[13 ] 同几个Y2SNP 单倍型
的频率,与已报道的国内主要民族和地理上较近的
人群[12 ,14～16 ] 作比较。用SPSS1010 软件作主成分分
析[17 ] ,观察各群体间的亲缘远近,分析客家人的族
属。根据Bertorella 的原理计算客家人Y2SNP 数据
中包含的汉族、畲族、侗族数据结构的比例[18 ] 。把
客家人与各地汉族的Y2SNP 作主成分分析,寻找与
客家人较近的汉族群体。 把客家人中的M7 个体的Y2STR 单倍型与各地
其他群体中M7 个体的Y2STR 单倍型用Network310
软件[19 ] 画网络结构图,分析客家人中M7 成分的来
源。
2 　结　果
2. 1 　客家人的Y2SNP 单倍型及其与各民族群体的
主成分分析
　　在客家人中检出了11 种单倍型,其中比例最高
的是H6、H8 和H5 ,其余类型都很微量。为了分析
客家人的族属,表1 中把客家人的数据与文献报道
的其他群体数据[12 ,14～16 ] 作了比较。
表1 　客家人与国内其他群体的Y2SNP 单倍型频率( %)
Table 1 　Y2SNP haplotypes’frequencies( %) of Hakka and other populations in China
样本量
Size
H1 H2 H3 H4 H5 H6 H7 H8 H9 H10 H11 H12 H13 H14
客家　Hakka 148 2. 70 0. 68 2. 03 14. 19 54. 05 4. 05 16. 22 2. 03 0. 68 2. 70 0. 68
土家　Tujia 10 10. 00 20. 00 30. 00 10. 00 20. 00 10. 00
彝　　Lolo 14 14. 28 42. 87 21. 43 7. 14 14. 28
北方汉　Han(N. ) 82 8. 50 2. 40 22. 00 29. 00 23. 00 9. 80 4. 90
南方汉　Han(S. ) 283 7. 77 1. 41 1. 41 12. 02 24. 38 1. 77 27. 56 17. 31 3. 53 0. 71 1. 41
白　Bai 13 15. 40 7. 70 15. 40 30. 80 30. 80
纳西　Naxi 18 77. 80 16. 70 5. 50
藏　Tibetan 8 12. 50 25. 00 12. 50 50. 00
瑶　Mien 14 7. 14 7. 10 21. 40 14. 29 35. 71 14. 30
畲　She 11 18. 18 9. 09 18. 18 27. 27 18. 18 9. 09
侗　Kam 20 15. 00 15. 00 15. 00 25. 00 10. 00 20. 00
壮　Zhuang 29 3. 60 3. 60 7. 10 3. 60 3. 60 25. 00 17. 90 25. 00 10. 70
马桥　Dangdaic 74 2. 08 6. 25 4. 17 27. 08 39. 58 12. 50 8. 33
阿美　Amis 6 100. 00
泰雅　Atayal 24 29. 20 4. 20 4. 20 54. 20 8. 30
布农　Bunun 9 11. 11 66. 67 22. 22
排湾　Paiwan 11 18. 20 54. 50 27. 30
花苗　Hmong 40 7. 69 7. 69 7. 69 38. 46 15. 38 7. 69 15. 38
六甲　Lujia 32 11. 11 7. 41 40. 74 37. 04 3. 70
　　土家族和客家人显然是差别较大的。客家人最主要的H5、H6 和H8 与南北汉族最为相似。客家人中有H7 ,这在与之地理上最近的少数民族畲族中比例最高。客家人的H9、H10 和H11 结构与侗族最为相相似。中国台湾原住民和其他民族的结构与客家人较远。客家人中H6 最多,比表1 中其他群体比例高的多。而广西特殊的汉族群体六甲人也有特别多的
H6。六甲人虽不讲客家话,但也被称为“客”[16 ] 。根据Y2SNP 单倍型频率,对各群体作主成分分析,得到的各主成分所占数据方差比例见表2。
表2 　各族人群Y2SNP 单倍型频率主成分分析得到各主成分的数据方差比例( %)
Table 2 　Variances percentage of components from principle component analysis of
Y2SNP haplotypes’frequencies of ethnic populations
主成分　Component 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11
方差比例　Percentage of variance 38. 377 23. 407 13. 107 9. 433 5. 334 3. 989 2. 897 1. 7 0. 997 0. 489 0. 181
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　前3 主成分占到方差的7419 %,对原始数据的代表性较大,已包含了大部分的信息。根据表3 中的各人群对应主成分值,用前3 主成分作坐标轴构建直角三维坐标系,各群体在坐标系中的分布见图1。
图1 中,侗台语群体和中国台湾原住民聚在上方,苗瑶语群体聚在下方,而汉藏语群体在中部。客家人最接近北方汉族,也较近畲族。而南方汉族则较偏向侗台语群体。
2. 2 　客家人群体父系组成的混合比例分析 由于客家人的Y2SNP 单倍型数据中有与汉族、畲族、侗族较相似的结构,我们假设与这3 个民族相似的古代人群混合构成了现代的客家人。根据Ber2
torelle 等设计的方法[18 ] ,我们计算出了客家人父系遗传结构中3 个人群结构的混合比例, 汉族约80.12 % ,畲族约13 % ,侗族约6.18 %。可见,虽然客
家人中汉族成分占绝大多数,但其他来源都大于5 % ,也不可忽视。

表3 　各族群体对应主成分值
Table 3 　Component data of ethnic populations
主成分Component 1 2 3 4 5
客家Hakka 0. 855 - 0. 225 　0. 095 - 0. 394 　0. 090
土家Tujia 0. 697 0. 008 0. 607 - 0. 213 - 0. 055
彝Lolo 0. 569 - 0. 521 0. 376 0. 423 0. 096
北方汉Han(N. ) 0. 957 - 0. 132 0. 026 0. 024 0. 112
南方汉Han(S. ) 0. 956 0. 210 - 0. 144 0. 036 - 0. 012
白Bai 0. 890 - 0. 231 - 0. 297 - 0. 074 0. 105
纳西Naxi 0. 254 - 0. 488 0. 483 0. 653 0. 097
藏Tibetan 0. 264 0. 047 - 0. 827 0. 287 0. 079
瑶Mien 0. 703 - 0. 228 - 0. 410 0. 305 0. 233
畲She 0. 548 - 0. 261 - 0. 162 - 0. 205 - 0. 352
侗Kam 0. 538 0. 644 0. 033 0. 042 - 0. 171
壮Zhuang 0. 392 0. 434 - 0. 338 0. 495 - 0. 260
马桥Dangdaic 0. 400 0. 852 - 0. 109 0. 281 0. 035
阿美Amis 0. 166 0. 836 0. 383 0. 154 - 0. 192
泰雅Atayal 0. 476 0. 731 0. 410 - 0. 181 - 0. 051
布农Bunun - 0. 243 0. 358 0. 134 - 0. 073 0. 794
排湾Paiwan 0. 193 0. 907 0. 149 0. 182 0. 214
花苗Hmong 0. 424 - 0. 595 0. 499 0. 402 - 0. 070
六甲Lujia 0. 893 - 0. 111 - 0. 350 - 0. 222 0. 076
图1 　Y2SNP 单倍型频率主成分分析前3 主成分坐标系各族群体散点图
Fig. 1 　Principle component map of 19 ethnic populations in China
表4 　汉族人群Y2SNP 单倍型主成分分析各主成分的数据方差比例( %)
Table 4 　Variances percentage of components from principle component analysis of

Y2SNP haplotypes’frequencies of Han Chinese populations
主成分　　Component 1 2 3 4 5 6 7 8 9
方差比例　Percentage of Variance 65. 892 15. 148 9. 564 6. 551 1. 298 0. 607 0. 402 0. 357 0. 118
2. 4 　客家人M7 个体Y2SNP 单倍型网络结构分析
在客家人中发现了6 个M7 个体,对其Y染色体上5 个STR 位点检测发现构成了5 种单倍型。与我们调查的国内其他群体中的M7 个体的单倍型一起作网络结构分析,结果见图3。 图3 中可见,客家人M7 个体有两种发生位置。
其一是直接从湖南湖北的各少数民族中衍生而来,
需要补充说明的是,与这几个客家人相连的主要是土家族个体。其二是从广东八排瑶衍生而来,与畲族相似。

2. 5 　Region V 9 bp 缺失提示的客家人母系遗传结
构
　　对客家人的线粒体Region V 区段的检测发现有19.17 %左右的9 bp 缺失(单拷贝) 个体。中国9 bp
缺失的比例[20 ] 在苗瑶语群体中最高,特别是湖南广西之间高达30 %～50 % ,而中原汉族则维持在10 %
上下。畲族的比例为15 % ,客家人比畲族稍高,但没有显著差异,而明显高于中原汉族。
3 　讨　论
3. 1 　客家人可能的主要来源和迁徙路线从Y2SNP 数据看来,客家人与中原汉族最接近。分析得到的8012 %汉族结构说明客家人中大多数男性可能来源于中原汉族。所以罗香林的观点是有一定根据的,但并不全面。另外,我们也注意到
客家人相当高的H6 比例是与中原汉族不同的,这不知是客家人在迁徙过程中形成的,还是在中原时就与其他部落不同。但是南方确实有许多汉族特殊群体H6 比例偏高,这是个有待探讨的现象。
如果客家人真的来自中原,他们应当是通过湖北、江西进入闽西的。在通过湖北时,融入了部分当地荆蛮土著的M7 突变个体。当然也无法排除这部分M7 个体是后来个别地迁入客家人地区的可能性。江西地区的土著据记载为干越,后来的山都木客据考也属于干越[21 ] 。侗族自称“干”( Kam) ,也有一种来自江西的传说[22 ] ,很可能是干越的后裔。所以客家人中6.18 %的与侗族相似的结构,也很可能来自其迁徙路线上江西的古代干越族,与其他福建民系不同。其他民系含有H12 而没有发现H9、
H10 、H11 ,最可能是闽越后代的成分[23 ] 。而干越和闽越虽同属百越,但百越的遗传结构在相对一致性之外内部也有明显的差异[24 ] ,所以这两支也可能有很大不同。客家人没有进入福建腹地,所以没有接触到闽越族,而江西和闽西的干越则部分融入了客家人。当然大部分客家人从中原经湖北、江西进入闽西的推测还要全面考察和验证。

3. 2 　畲族可能是客家人最大的外来影响
为了辨认汉藏语各群体受侗台、苗瑶不同的影响,前文各族主成分分析结果特意把侗台和苗瑶拉向两端观察。大部分南方汉族显然偏向侗台语群体,可能受百越影响比苗瑶影响大得多。而客家人则不同,更多地偏向了苗瑶群体。所以,客家人中虽然也有百越成分,但其受畲族影响大得多。畲族是唐宋时期从广东迁来的苗瑶类群体,对于福建越族土著和先到汉民而言,同客家人一样是“客”。这两
个群体之间接触甚密也很自然,所以北上经客家地区的畲族大多改用近客家话的汉语方言[25 ] ,而客家人也涵入了很大部分与畲族一样的广东苗瑶群体的
遗传结构。
母系血统比父系血统的交流频繁得多,所以父系结构上客家人13 %的畲族成分对客家总体遗传结构而言可能是很保守的估计。从母系的线粒体Region V 的9 bp 缺失情况看来,客家人与北方汉族差异颇大,而基本与畲族一致。可能这两个群体之间的通婚曾普遍发生。
另外,长汀是客家人的中心地区,所以汉族成分必然是相对高的。在边远地区的客家人中的汉族成分比例就不能保证那么高了。很可能存在有些地区的客家人完全或主要来自畲族。这要更多的田野调查来验证。特别是其他客家人聚居区,比如广东梅州、江西赣州等地的客家人,其遗传结构也需要进一步研究,不能认为必然和福建长汀的一致。 313 　客家人遗传结构对客家话发生研究的启示客家话中含有相当多的苗瑶语词汇,而很少有侗台语词汇。这些词汇都是不常用的基本词,不会是因为汉人借用苗瑶语,很可能是客家人的最早的成分———古代的荆蛮族为了与汉人打交道,借用了大多数汉语词汇,而保存那些出现频率不高的词语。
南方方言中有大量无法找到汉语来源的语词。合理的解释是原始客家语并不是中原地区的汉族移民带到南方来的,而是当地的原住民荆蛮人在学习汉语的过程中形成的混合语。在开始的时候,可能带有更多的荆蛮话土语,后来受汉语的不断影响,汉语的成分越来越多,就成了真正的汉语方言,只有少部分荆蛮土语还残存在现代的客家话中。因此推测客家人最早的成分可能是荆蛮族,故而在客家人的遗传结构中会有部分来自湖南湖北的苗瑶成分。
构中会有部分来自湖南湖北的苗瑶成分。
但是,如果认为原始客家语并不是中原移民带来的,又怎么解释客家人的遗传分析汉族为绝大多数,又与中原汉人最接近呢? 客家话的形成过程中,当原始客家话在荆蛮人中形成以后,尽管每个时代都有大量的中原移民加入,因而改变了这个语言社团的遗传组成,但是他们也都是陆陆续续移入的,一代一代地融进客家的语言社团。每移进一个家庭,
他们的子女这一辈就学会了客家话,完全融入并壮大了客家语言社团。所以语言的特征保留了,但是遗传结构发生了很大变化。客家话也不断地变化,
但是主要是受汉语权威方言的影响。在历史上的某个时期,客家人与畲族一起南迁到赣闽粤交界,长期的接触使畲族人接受了客家话。
所以客家人的遗传结构与其语言特征相印证,
提示这一民系可能是在荆蛮族的核心上不断加入汉族移民形成的。这也支持与传统的语言史观不同的观点,认为大部分的南方汉语方言,最初可能是南方原住民在中原汉语不断影响下逐渐形成的